1-20-2 کاربرد سیلیس در محصولات باغبانی

 

پوست انار طی دوره انبارداری دچار کاهش کیفیت ظاهری و بیماری می­شود و این موضوع روی کیفیت ظاهری میوه اثر می­گذارد. از این­رو استفاده از ترکیبات سیلیسی به منظور کاهش حمله پاتوژن­ها در پس از برداشت توصیه شده است (ما و همکاران، 2002). برتلینگ و همکاران (2010 ) گزارش دادند کاربرد سیلیکات پتاسیم باعث کاهش آنتراکنوز در آووکادو شد. کالووا و همکاران (2010) گزارش دادند استفاده از سیلیکات پتاسیم به­صورت غوطه­ور کردن میوه باعث حفظ سفتی بافت میوه آوکادو و کاهش تولید اتیلن و دی اکسید کربن شد. جمالی و همکاران (2011) گزارش دادند کاربرد سیلیس، نیکل و کبالت در میخک پرپر تولید اتیلن و تنفس را کاهش داد و باعث افزایش عمر انباری شد. آبراهام و همکاران (2008)  گزارش دادند استفاده از سیلیکات پتاسیم باعث کاهش پوسیدگی ناشی از قارچ پنیسیلیوم (Penicillium digitatum) در میوه لیمو شد. کیدان و همکاران ( 2008)  گزارش دادند کاربرد سیلیکات پتاسیم در موز از پراکسیداسیون چربی­ها در غشا و نشت الکترولیت جلوگیری کرد. کاربرد سیلیس نسبت چربی­های غیر اشباع به اشباع را در توت فرنگی افزایش داد پیشنهاد شده است افزایش غلظت چربی­های غیر اشباع به اشباع مقاومت غشا را افزایش می دهد و در نتیجه باعث افزایش مقاومت به سرمازدگی شد (لیانگ و همکاران، 2003). تیمار 50 میلی­گرم در لیتر سیلیکات پتاسیم کاهش وزن را در طول یک دوره 28 روزه انبارداری سرد کاهش داد. ولی افزایش غلظت سیلیس به 150 تا 250 میلی­گرم در لیتر باعث افزایش کاهش وزن شد.

21-2 فرآیند قهوه ای شدن محصولات باغبانی

قهوه­ای شدن یک نابسامانی فیزیولوژیکی مهم اقتصادی بوده که باعث کاهش خواص حسی و بازار پسندی میوه­ها و سبزی­های تازه می­شود. واکنش قهوه­ای شدن در محصولات غذایی به دو دسته واکنش­های آنزیمی (اکسیداسیون فنول­ها و یا ترکیبات دیگر) و واکنش­های غیر آنزیمی تقسیم­بندی می­شوند. این واکنش­ها باعث کاهش کیفیت محصول در نتیجه تغییر در رنگ، ارزش غذایی و خواص حسی و عطر و طعم می­شود. واکنش غیر آنزیمی یک واکنش شیمیایی و ایجاد تغییر رنگ بوده که به سه شکل دیده می­شود:

1- واکنش میلارد: (واکنش اسیدها ی آمینه با قندهای احیایی و تولید رنگدانه­های ملانوئیدین[5] قهوه­ای و ترکیبات فرار.

2- کاراملیزاسیون[6]: (اکسیداسیون قندها در اثر حرارت و تولید رنگ های قهوه ای).

3- اکسیداسیون اسید آسکوربیک که این نوع قهوه­ای شدن در اثر تجزیه اسید آسکوربیک تحت هر دو شرایط هوازی و غیر هوازی می­باشد.

واکنش قهوه­ای شدن آنزیمی اهمیت فراوانی در میوه­ها دارد و باعث کاهش عمر انباری این محصولات می‏شود. عوامل مؤثر در این نوع قهوه­ای شدن شامل آنزیم­ها، اکسیژن، فلزات، سوبسترا[7] (پیش ماده)، پلی فنول و تانن­ها می‏باشند. واکنش قهوه­ای شدن آنزیمی بین اکسیژن و سوبسترای فنولی بوده و به وسیله آنزیم پلی فنول اکسیداز کاتالیز می­شود. ترکیبات فنولی همراه با فعالیت آنزیم پلی فنول اکسیداز، پراکسیداز، و فنیل آلانین آمونیالیاز مسئول ایجاد این تغییر در رنگ، مزه و ارزش غذایی میوه­ها و سبزیجات هستند (سحری،1381).

قهوه­ای شدن آنزیمی یکی از مهم­ترین عوامل محدود کننده در عمر پس از برداشت میوه­ها می­باشد. شدت قهوه­ای شدن به طور عمده تحت تأثیر فعالیت اکسیداسیونی و غلظت سوبسترا می­باشد. افزایش غلظت و تجمع سوبستراها که مواد فنولی هستند تحت تأثیر افزایش فعالیت آنزیم فنیل آلانین آمونیالیاز در شرایط تنش فیزیولوژیکی و مکانیکی بوده و در نتیجه این افزایش، فعالیت بیشتر آنزیم­های اکسید کننده را به دنبال دارد. در سلول­های آسیب دیده آنزیم­های اکسید کننده و سوبستراهای فنولی که دور از یکدیگر قرار دارند پس از تخریب سلول­ها، با یکدیگر ترکیب شده و باعث ایجاد رنگ­های نامطلوب در محصول و کاهش کیفیت تغذیه ای و تغییر طعم و مزه می­شوند (ویتی و همکاران،2011).

22-2 تغییرات فنول ها[9] در پس از برداشت محصولات باغبانی

ترکیبات فنولی گروه بزرگی از مولکول­ها با وظایفی در رشد و نمو و واکنش­های دفاعی گیاهان می­باشند، که این وظایف شامل ایفای نقش به عنوان مولکول­های سیگنال دهنده، رنگدانه­ها و ایجاد طعم و مزه بوده که به عنوان ترکیبات حفاظت کننده، جذب و دفع کننده حشرات، قارچ­ها، باکتری­ها و ویروس­ها می­باشند (ومریس و نیکلسون،2006). گیاهان انواع زیادی از تولیدات ثانویه را می سازند که دارای یک گروه فنولی هستند. گروه فنولی یک گروه با بازوی هیدروکسیلی است که روی یک حلقه آروماتیک قرار می­گیرد.

فنول­های گیاهی یک گروه ناهمگن شیمیایی متشکل از تقریبا 10000 ترکیب مجزا هستند. فنول­های گیاهی از بر اساس روش های متفاوتی تفکیک می­شوند و بنابراین از دیدگاه متابولیکی گروه ناهمگن را تشکیل می­ دهند. دو مسیر پایه در ساخت فنول­های گیاهی دخالت دارند: الف- مسیر اسید شیکمیک و ب- مسیر اسید مالونیک که اهمیت کم­تری در گیاهان عالی دارد. مسیر اسید شیکمیک، کربوهیدرات­های ساده فسفو اینول پیروات و    اریتروز-4-فسفات[11] را که از مسیر گلیکولیز و مسیر پنتوز فسفات مشتق شده ­اند را به عنوان پیش­ساز مورد استفاده قرار داده و به اسید­های آمینه آروماتیک تبدیل می­ کند. اسید شیکمیک یکی از ترکیبات حد واسط این مسیر است که نام خود را از توالی کل واکنش­های این مسیر گرفته است. فراوان­ترین گروه ترکیبات فنولی ثانویه در گیاهان از اسیدآمینه فنیل آلانین مشتق می­شوند. این کار با حذف مولکول آمونیاک از اسید آمینه فنیل آلانین و تشکیل اسید سینامیک انجام می­شود. این واکنش با دخالت آنزیم فنیل آلانین آمونیالیاز کاتالیز می­شود. واکنش­هایی که توسط فنیل آلانین آمونیالیاز کاتالیز می­شوند، منجر به اضافه شدن گروه­های هیدروکسیل بیش­تر و سایر ترکیبات      می­شوند. ترانس- سینامیک اسید، P- کوماریک اسید و مشتقات آن­ها ترکیبات فنولی ساده هستند که به آن­ها فنیل پروپانوئید­ها گفته می­شود، که اجزای ساختمانی مهمی از ترکیبات پیچیده­تر فنولی هستند (تایز و زایگر، 1389). فنول­ها به­طور معمول در واکوئل مرکزی سلول­ها محافظ روزنه­ای و سلول­های اپیدرمی و همچنین سلول‏های زیر اپیدرمی برگ­ها و شاخساره­ها تجمع یافته، برخی از آن­ها با دیواره سلولی پیوند کووالانسی برقرار ساخته و برخی در واکس­ها و سطوح خارجی اندام­های گیاهی وجود دارند. از نظر تولید، برخی در هنگام نمو بافت گیاه به­طور طبیعی ساخته شده و برخی نیز در پاسخ به صدمات فیزیکی، آلودگی، تنش فلزات سنگین، اشعه ماوراء بنفش و درجه حرارت و غیره سنتز می­شوند که فایتو آلکسین نام دارند. سنتز فایتو آلکسین­ها در ارقام میوه‏های برداشت شده حساس به بیماری نسبت به ارقام مقاوم کاهش می­یابد. تیمار­های پس از برداشت همانند اشعه، التیام دهی با تیمار گرما، غلظت بالای دی اکسید کربن، سطوح اکسیژن سوپر اتمسفر و غلظت پایین اکسیژن، بر کیفیت پس از برداشت میوه­ها و سبزی­ها با القا بیوسنتز مربوط با افزایش ترکیبات فنولی داخلی که باعث افزایش مقاومت میزبان به پاتوژن­های پس از برداشت می­شود، اثر می­گذارد. واکنش­های دفاعی شامل افزایش فنول­های ضد قارچ که از نمو قارچ در بافت میوه جلوگیری کرده، تولید یک ماده شبه لیگنین که مانند یک مانع مکانیکی علیه حمله پاتوژن عمل کرده و سنتز فایتوآلکسین­ها می­باشد (لاتانزیو و کاردینالی، 2006). تولید فنیل پروپانوئید­ها و در نهایت ترکیبات فنولی مختلف در گیاهان، تحت شرایط تنش از قبیل ایجاد زخم و صدمه و حمله پاتوژن­ها وجود پیام رسان­ها، نور زیاد ماوراء بنفش، درجه حرارت پایین و کمبود نیتروژن، فسفر و آهن تحریک می­شود (دیکسون و پاویا، 1995).

1-23-2 آنزیم لیپوکسی ژناز

1-1-23-2 متابولیسم و سنتز لیپوکسی ژناز

لیپوکسی ژناز­ها، پروتئین­ها حاوی آهن غیر هم بوده که به­طور گسترده درگیاهان، جانوران، قارچ­ها و باکتری‏ها وجود دارند. نام سیستماتیک آن لینولئات[15]: اکسیژن اکسید ردوکتاز است. لیپوکسی ژناز از دسته اکسیدوردوکتازها و یک نوع آنزیم دی اکسیژناز است. که حذف اکسیژن اسید­های چرب غیر اشباع دارای واحد‏های سیس – 1،4-پنتادین و ترکیب آنها با مولکول اکسیژن و تبدیل به هیدروپراکسیدهای اسید چرب، هیدروپرکسی سیس، ترانس- دی، ان را کاتالیز می­ کند. در گیاهان مختلف انواع زیادی از لیپوکسی ژناز وجود دارد که به عنوان ایزو آنزیم می­باشد (گاردنر،2001 و محرمی و همکاران، 1388). این آنزیم اولین بار در سال 1974 توسط تئورل و همکارانش از سویا خالص سازی شد (محرمی و همکاران، 1388). لیپوکسی ژناز سنتز یک گروه از ترکیبات سیکلیک (چرخه­ای یا غیر چرخه­ای)، را که مجموعاً اکسی­لیپین[17] نامیده می­شوند را آغاز می­ کند که فرآورده­ای حاصل از اکسیداسیون اسید چرب بوده و عملکرد­های گوناگونی در سلول­های گیاه به عهده دارند. در میان مولکول­های زیستی، اسید­های چرب غیر اشباع مستعد حملات اکسیداسیونی توسط گونه­های فعال اکسیژن هستند (دلاپلاس و همکاران،2009). فرآورده­های متابولیسم اکسیداسیونی آن­ها، به­طور بیولوژیکی ترکیبات فعالی هستند که اکسی­لیپین نام دارند. پلی­اسید­های چرب غیر اشباع لینولنیک و لینولئیک اسید ها سوبستراهای متداول برای لیپوکسیژناز هستند (گاردنر، 2001). پیشنهاد شده که چربی­های غشا نیز می­توانند به عنوان سوبسترا برای سنتز اکسی­لیپین به کار می­روند. ترکیبات هیدروپراکسی اسید چرب حاصل از واکنش       لیپوکسی ژناز همچنین می­توانند از طریق عمل آنزیم­ها از حداقل شش مسیر به ترکیبات مختلف تبدیل شوند (پورتا و روچا-سوسا، 2002). مرحله اول مسیر متابولیکی اکسی­لیپین­ها منجر به تولید هیدروپروکسیداز­های اسید چرب می‏شود که به­صورت آنزیمی توسط لیپوکسی ژناز به­صورت غیر آنزیمی توسط اکسیداسیون خود به خودی تولید شدند. اکسیژنازیسیون آنزیمی اسید چرب غیر اشباع توسط لیپوکسی ژناز ممکن است روی کربن شماره 9 یا 13 رخ دهد. هیدروپراکسیداز­های اسید چرب غیر اشباع کلید حد واسطی بوده که می ­تواند توسط چندین واکنش آنزیمی و غیر آنزیمی به ترکیبات گوناگونی تبدیل شود. به عنوان مثال، هیدروکسی­پراکسیداز   می ­تواند توسط اکسوفایتودیونیک ردوکتاز[20] به جاسمونیک اسید تبدیل شود (دلاپاس و همکاران، 2009).

شکل2-2 مسیر کاتالیز اکسیداسیونی لیپوکسی ژناز (محرمی و همکاران، 1387)

2-23-2 نقش های فیزیولوژیکی آنزیم لیپوکسی ژناز

فرآورده­های حاصل از مسیر لیپوکسی ژناز چندین نقش گوناگون را در گیاهان انجام می دهند. هم چنین آنزیم لیپوکسی ژناز با چندین فرآیند در گیاهان در ارتباط است. لیپوکسی ژناز­های مختلف در بذرهای بالغ و در جوانه زنی دانهال­ها حضور دارند. همچنین به عنوان پروتئین­های ذخیره­ای در مراحل رشد رویشی استفاده     می­شوند. برخی از آیزوزایم‏های لیپوکسی ژناز­های مختلف جهت واکنش­های دفاعی گیاهان مورد نیاز هستند که در اثر زخم و صدمات مکانیکی و یا تغذیه حشرات و همچنین در زمان حمله پاتوژن­ها در برخی از گونه­ها نسخه برداری آن القا می­شود. وظیفه لیپوکسی ژناز در زمان ایجاد زخم در ارتباط با سنتز ترکیبات مختلف به عنوان پیام آور و سیگنال دهنده همانند جاسمونات­ها و اسید فایتودیونیک می­باشد که آن­ها نیز باعث سنتز مولکول­هایی با کاربرد دفاعی علیه گیاه­خوران می­شوند. برخی از فرآورده­های حاصل از لیپوکسی ژناز در فعالیت های متابولیکی مربوط به نمو و پیری و پاسخ به تنش­ها نقش دارند. سنتز اکسی‏لیپین­ها در زمان ایجاد صدمه در نتیجه تنش حاصل از زخم و حمله پاتوژن و غیره از کلروپلاست شروع می‏شود (پورتا و روجا – سوسا، 2002). پیشنهاد شده آنزیم لیپوکسیژناز و پراکسیداز در تخریب وابسته به پیری سلول نقش دارند (ایساماه، 2004). کیسینگر و همکاران (2005 ) گزارش دادند اتلاف آب در محصولات باغبانی (میوه، سبزی و گل شاخه بریده) در پس از برداشت باعث کاهش تازگی، سفتی، براق دادن و کوتاه کردن عمر قفسه­ای و در نتیجه کاهش عمر اقتصادی و درآمد آن­ها می­شود. بر اساس گزارشات، به نظر می­رسد کوتیکول میوه، لایه واکسی­کوتیکول، نشت یونی و فعالیت آنزیم لیپوکسی ژناز از عوامل اصلی اتلاف رطوبت در پس از برداشت محصولات هستند. در بین آنزیم­هایی که ترکیبات غشا را تغییر می­ دهند، لیپوکسی ژناز باعث تجزیه غشا در حین رسیدن و پیری میوه می‏شود. در میوه فلفل دلمه­ای الگوی فعالیت آنزیم لیپوکسی ژناز مشابه با سرعت اتلاف آب و نشت غشا سلولی بود و همچنین به رقم بستگی دارد. آسیب به غشأ باعث افزایش نشت یونی و اتلاف آب سلول شده که با تغییرات فعالیت لیپوکسی ژناز در ارتباط است. همچنین بین نشت یونی سلول و فعالیت لیپوکسی ژناز همبستگی وجود داشت. لیپوکسی ژناز با شکستن غشا سلول و جداسازی ترکیبات آن باعث اختلاط محتوای درون سلول­ها و در نتیجه آسیب بیشتر سلول می­شود. فعالیت لیپوکسی ژناز به­وسیله چندین ترکیب که به روش­های متفاوتی در واکنش کاتالیز لیپوکسی ژناز فعالیت دارند، مخصوصاً ترکیبات دارای خاصیت آنتی­اکسیدانی متوقف می­شود. پلی‏آمین­ها با کاتاله کردن آهن و در نتیجه تخریب ماده حاوی آهن (لیپوکسی ژناز) مانع از پراکسیداسیون چربی و در نتیجه مانع از تولید رادیکال­های آزاد می­شوند و همچنین پلی­آمین­ها با دارا بودن خاصیت آنتی­اکسیدانی و حذف رادیکال آزاد از پراکسیداسیون چربی جلوگیری می­ کنند (مک کارون و همکاران، 1999). کولوماتیس و همکاران (2001) گزارش دادند که جلوگیری از فعالیت آنزیم لیپوکسی ژناز باعث کاهش عملکرد غده سیب زمینی، کاهش اندازه متوسط غده و اختلال در تشکیل غده گردید. اگرچه فعالیت این آنزیم در واکنش‏های دفاعی گیاهان در برابر پاتوژن­ها مهم می­باشد ولی دارای اثرات منفی بر روی غده­ها می­باشد. فعالیت آن و تولید فرآورده­های هیدروپراکسید باعث شروع زنجیره رادیکال آزاد شده که تغییر دهنده پروتئین، ویتامین و مواد پیش­ساز دیگر همانند کاروتن و توکوفرول می­باشند. واکنش­های رادیکال آزاد باعث ایجاد طعم بد حاصل از تخریب فرآورده­های هیدروپراکسید اسید چرب می­شوند (گارنر، 2001).

گزارش شده آنزیم لیپوکسی ژناز نقشی در زوال پس از برداشت غده ریشه­ای کاساوا ندارد و در طی نگهداری پس از برداشت کاساوا فعالیت این آنزیم بر خلاف آنزیم پراکسیداز کاهش یافت (ایساماه، 2004). نیکخواه بهرامی و همکاران (1390) گزارش دادند سالیسیلیک اسید با کاهش فعالیت آنزیم لیپوکسی ژناز پیری گل­های شاخه بریده لیزیانتوس را به تأخیر انداخت. پایمرد (1391) گزارش داد تیمار میوه انار با کیتوسان باعث افزایش فعالیت آنزیم لیپوکسی ژناز در پوست میوه انار شد، و باعث ایجاد نابسامانی­های فیزیولوژیک در پوست میوه و کاهش کیفیت میوه­های نگهداری شده در انبار شد.

 

4 Bertling et al.

1 Kaluwa  et al.

2 Abraham et al.

[4] Millard reaction

4  Melanoeidin

1 Caramelization

2 Sobestera

[8] Vitti et al.

4 Phenole

[10] Vemerris and Nicholson

2 Phosphoenolpyrovate

[12] Lattanzio and Cardinali

[13] Dixon and Pavia

[14] Non-hem

4 Linoleat

[16] Gardner

6 Oxilipin

[18] Delaplace

[19] Porta. and Rocha-sosa

3  Oxo-phytodienoic Reductase

[21] Phytodieonic acid

[22] Isamah

[23] Kissinger et al.

[24] Maccarone et al.

[25] Kolomiets et al.

دیدگاهتان را بنویسید

نشانی ایمیل شما منتشر نخواهد شد. بخش‌های موردنیاز علامت‌گذاری شده‌اند *